小熊猫属

2025-06-10 17:36:55 748

主条目:小熊猫科

小熊猫的生物分类自其被发现起就存在争议。法国动物学家弗雷德里克·居维叶在1825年最先描述了小熊猫,将其归类为浣熊(浣熊科)的近亲,又基于小熊猫类似家猫的外表将其属名命名为“Ailurus”(取自古希臘語“αἴλουρος”,“猫”)。小熊猫的种加词是拉丁语形容词“fulgens”(“闪闪发光的”)。[45]

在不同时期,小熊猫曾被分别归类为浣熊科和熊科,又曾与貓熊屬(大熊猫)同在熊猫亚科(直到该科目被移到熊科下),最终被归入自己单独的科目小熊猫科。其归类之不确定性源于无法定论小熊猫的某些特征是来自于演化上的保守,还是从有相近生態習性的其它物种所学习和趋同而来。[5]

小熊猫正在啃食表皮脱落(英语:exfoliation (botany))的竹叢。

基于化石、血清学、核型、行為、解剖学和繁殖的证据表明小熊猫更亲近浣熊科而非熊科。然而,与现代浣熊科相关的生态学特征、觅食特征和不同的地理分布范围皆支持了小熊猫科的单独分科。[4][5][46]

最新的分子系统发生学脱氧核糖核酸研究亦支持将小熊猫归入独立的小熊猫科,与臭鼬科、浣熊科和鼬科同属鼬总科。[3][46][47]

它并非是一种熊,也没和大熊猫有着密切关系,也不是浣熊,也非某个分类未定物种的后代;相反,它是一个具有悠长历史,独立于其近亲属科(臭鼬、浣熊、水獭、鼬、獾),属于鼬总科的基础血统。

——Flynn等人,Whence the Red Panda,[3]p. 197

小熊猫有两类亚种:小熊猫指名亚种(A. f. fulgens)和小熊猫川西亚种(A. f. styani)。而“A. f. refulgens”一词常被错当为川西亚种的名称;这一错误源于亨利·米尔恩-爱德华兹(英语:Henri Milne-Edwards)在他1874年的论文《哺乳动物的自然历史研究——兼论此类动物分类》(Recherches pour servir à l'histoire naturelle des mammifères comprenant des considérations sur la classification de ces animaux)中的一个无心之过(英语:lapsus)[48],从而使“A. f. refulgens”成为一个裸名[8][19]。最新的《世界动物物种》(Mammal Species of the World)仍将该亚种命名为“A. f. refulgens”[4]。这一错误在随后更新的一些书籍中得以纠正,其中包括《中国哺乳动物指南》(A guide to the Mammals of China)[49]和《世界哺乳动物手册(卷一:食肉动物)》(Handbook of the Mammals of the World, Volume 1: Carnivores)[50]。

演化史

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一只圈养的小熊猫。

小熊猫被视为活化石,并只是大熊猫的一个远亲,反而与鼬总科下的其他物种有着更密切的亲缘关系。小熊猫和大熊猫的共同祖先——同时也是所有现存的熊科动物、鰭足類动物(如海豹、海象)和鼬总科动物(如鼬、水獺)的祖先——可以追溯到数千万年前的古近纪,并曾在当时广布歐亞大陸。

东到中国、西至英国都曾发掘出过已灭绝小熊猫品种“Parailurus anglicus”的化石[51]。1977年,考古学家在华盛顿州的上新世地层中发现了古小熊猫属(英语:Parailurus)(Parailurus)的单齿;这一首例于北美发现的标本与欧洲先前所发现的标本几乎相同,说明了它是来自亚洲的迁移物种[52]。2004年,一个从未在北美被发现过的小熊猫物种的牙齿,在田纳西州的格雷化石遗址(英语:Gray Fossil Site)被发现,这颗牙齿可以追溯到4.5至7百万年前。这类被描述为“Pristinailurus bristoli”的物种,说明了在中新世时,已有另一种更原始的小熊猫属血统居住在北美。支序分類學的专家分析认为,古小熊猫属(Parailurus)和小熊猫属(Ailurus)为姊妹群[51][53]。2010年和2012年,更多“Pristinailurus bristoli”的化石在格雷化石遗址被发现[54][55]。如此频繁地在格雷化石遗址发现熊猫化石说明了这类物种在这块地区整个生态系统中的重要地位。

在西班牙发现的小熊猫在中新世的亲属物种“Simocyon batalleri”的颅骨遗骸,说明了小熊猫和熊之间存在姊妹群关系。这一发现亦说明小熊猫的“假拇指”是对树栖运动的一种适应(而不是像大熊猫那样为了控制竹子),是脊椎动物趋同演化中最为戏剧性的例子之一[56]。

分类史

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一只圈养的小熊猫。

目前已知最早有關小熊猫的书面记录,可追溯到13世纪的一個中国画轴,画中描绘了猎人捕猎小熊猫的场景[29][37]。

1821年,托马斯·哈德威克(英语:Thomas Hardwicke)少将在伦敦林奈学会上發表一篇名为《描述一类哺乳动物新种族——位于尼泊尔和雪山之间的喜马拉雅山峦处》(Description of a new Genus of the Class Mammalia, from the Himalaya Chain of Hills Between Nepaul and the Snowy Mountains)的报告,此乃小熊猫首次在西方科学以物種身分被描述。哈德威克将其命名为“Wha”,係因「牠常常发出大声的喊叫声,类似于单词“Wha”,而且常常重复这一声音;于是这声音在当地就成了它为人所知的名字。它也叫“Chitwa”」。哈德威克的这篇论文直到1827年才发表;但在那时,弗雷德里克·居維葉也已发表了他的论述并附带了一张图示。在经过哈德威克本人的允许后,1827年他出版的那篇论文中已不再包括他最开始提出的分类名称,并采用了居維葉所定下的名称[57]。

弗雷德里克·居维叶从兄長的继子阿尔弗雷德·迪沃塞尔(英语:Alfred Duvaucel)那里得到了“发自印度北面山脉”的标本[58]。1825年,他在发表到《哺乳动物自然历史》(Histoire naturelle des mammifères)的論文中首次使用了二名法学名“Ailurus fulgens”和俗名“panda”[59][60]。“Ailurus”一词来源于古希臘語中的αἴλουρος(ailouros),意为“猫”[61]。“fulgens”是拉丁语中“鲜艳、光明”的意思[62]。“Panda”是一名掌管和平和旅游罗马女神的名字,人们会在开始一段艰难旅程前向她祈祷[63];但“panda”一词是否是由此而来仍有质疑,后来亦有论文指出“panda”这个名字源于一种藏緬語族语言。

1847年,布赖恩·霍顿·霍奇森曾以“Ailurus ochraceus”这一名字形容某种小熊猫;由于两类物种的描述十分相似,波科克(Pocock)認為其與“Ailurus fulgens”應屬同一模式,因此将这两模式都归為小熊猫指名亚种(Ailurus fulgens fulgens)[8]。

长期以来,关于小熊猫亚种或物种的划分存在争议,一方面是传统的形态划分特征在地理分布上不完全一致,另一方面一直缺乏遗传学证据的支持。关于小熊猫亚种或物种从古至今的演化历史尚不清楚。

已有研究发现,分布在喜马拉雅山周边的小熊猫和分布在中国四川、云南的小熊猫具有明显的形态差异。基于这种形态差异,1902年以来小熊猫被分为两个亚种:指名亚种(A. f. fulgens)和川西亚种(A. f. styani),并将怒江作为亚种分化的地理边界;近期也有分类学家根据形态差异和地理分布,将这两个亚种提升为物种,即喜马拉雅小熊猫(A. fulgens)和中华小熊猫(A. styani)(Groves 2011)。[64]